Flatworms

Monogenea
Trematoda
Cestoda
Turbellaria

Ploštěnci, známí ve vědecké literatuře jako Platyhelminthes nebo Plathelminthes (z řeckého πλατύ, platy, což znamená „plochý“ a ἕλμινς (kořen: ἑλμινθ-), helminth-, což znamená červ) jsou kmenem relativně jednoduchých oboustranných, nesegmentovaných bezobratlých živočichů s měkkým tělem. Na rozdíl od jiných oboustranných živočichů nemají tělní dutinu a nemají specializované oběhové a dýchací orgány, což je omezuje na zploštělé tvary, které umožňují kyslíku a živinám procházet jejich tělem difúzí.

V tradičních zoologických textech jsou Platyhelminthové rozděleni na Turbellarie, což jsou většinou neparazitičtí živočichové, jako jsou planariáni, a tři zcela parazitické skupiny: Cestoda, Trematoda a Monogenea. Turbellariáni jsou většinou predátoři a žijí ve vodě nebo ve stinném, vlhkém suchozemském prostředí, jako je listová podestýlka. Cestody (tasemnice) a trematody (motolice) mají složité životní cykly, s dospělými stádii, která žijí jako paraziti v trávicím systému ryb nebo suchozemských obratlovců, a s přechodnými stádii, která zamořují sekundární hostitele. Vejce trematodů jsou vylučována ze svých hlavních hostitelů, zatímco dospělé cestody vytvářejí obrovské množství hermafroditních, segmentům podobných proglottid, které se v dospělosti oddělí, jsou vylučovány a pak uvolňují vajíčka. Na rozdíl od ostatních parazitických skupin jsou monogeny externími parazity zamořujícími vodní živočichy a jejich larvy se po navázání na vhodného hostitele přemění do dospělé formy.

Vzhledem k tomu, že nemají vnitřní tělní dutiny, byli Platyhelminthové více než století považováni za primitivní stadium vývoje bilateriánů (živočichové s oboustrannou symetrií, a tudíž s odlišnými předními a zadními konci). Nicméně analýzy od poloviny 80. let 20. století oddělily jednu podskupinu, Acoelomorfy, jako bazální bilateriány, jinými slovy blíže k původním bilateriánům než k jakýmkoli jiným moderním skupinám. Zbývající Platyhelminthové tvoří monofyletickou skupinu, jinými slovy takovou, která obsahuje všechny a pouze potomky společného předka, který je sám členem skupiny. Nově definovaní Platyhelminthové jsou součástí Lophotrochozoa, jedné ze tří hlavních skupin složitějších bilateriánů. Tyto analýzy také dospěly k závěru, že nově definovaní Platyhelminthové, s výjimkou Acoelomorfy, se skládají ze dvou monofyletických podskupin, Catenulida a Rhabditophora, a že Cestoda, Trematoda a Monogenea tvoří monofyletickou podskupinu v rámci jedné větve Rhabditophora. Proto je tradiční podskupina platyhelmintů „Turbellaria“ nyní považována za parafyletickou, protože vylučuje zcela parazitické skupiny, ačkoli ty jsou potomky jedné skupiny „turbellarians“.

Více než polovina všech známých druhů ploštěnek parazituje a některé způsobují obrovské škody lidem a jejich dobytku. Schistosomiáza, způsobená jedním rodem trematodů, je druhou nejničivější ze všech lidských nemocí způsobených parazity, kterou překonává pouze malárie. Neurocysticeróza, která vzniká, když larvy tasemnice vepřové Taenia solium proniknou do centrálního nervového systému, je hlavní příčinou získané epilepsie na celém světě. Hrozba parazitů platyhelmintů pro lidi ve vyspělých zemích stoupá kvůli ekologickému zemědělství, oblibě syrových nebo lehce tepelně upravených potravin a dovozu potravin z vysoce rizikových oblastí. V méně rozvinutých zemích si lidé často nemohou dovolit palivo potřebné k důkladnému vaření potravin a špatně navržené projekty dodávek vody a zavlažování zvyšují nebezpečí, které představuje špatná hygiena a nehygienické zemědělství.

Na Filipínách, v Indonésii, na Havaji, na Nové Guineji a na Guamu byly úspěšně použity dva planariánské druhy ke kontrole populací dovezeného obřího afrického hlemýždě Achatina fulica, který vytlačoval původní hlemýždě. Nyní však panují obavy, že by se tito planariáni mohli sami stát vážnou hrozbou pro domácí hlemýždě. V severozápadní Evropě panují obavy z rozšíření novozélandského planariána Arthurdendyus triangulatus, který se živí žížalami.

Tradiční zoologie bezobratlých rozděluje platyhelminty do čtyř skupin: Turbellaria, Trematoda, Monogenea a Cestoda. V této klasifikaci zahrnuje Turbellaria Acoelomorpha.

Turbellarian Pseudoceros dimidiatus

Dva turbellarians páření penis oplocení. Každý má dva penisy, bílé hroty na spodní straně hlavy.

Turbellarians nemají žádnou kutikulu (vnější vrstva organického, ale ne-buněčného materiálu). U několika druhů je kůže synitium, sbírka buněk s více jádry a jedinou společnou vnější membránou. Nicméně kůže většiny druhů se skládají z jedné vrstvy buněk, z nichž každá má zpravidla více řas (malé pohyblivé „chloupky“), i když u některých velkých druhů nemá horní povrch řasy. Tyto kůže jsou také pokryty mikrovilli mezi řasami. Mají mnoho žláz, obvykle ponořených do svalových vrstev pod kůží a připojují se k povrchu póry, kterými vylučují hlen, lepidla a další látky.

Malé vodní druhy používají řasy pro pohyb, zatímco větší používají svalové pohyby celého těla nebo specializované podešve k plížení nebo plavání. Některé jsou schopny se zahrabat, ukotvit své zadní konce na dně nory a pak natáhnout hlavu nahoru ke krmení a pak ji stáhnout zpět dolů pro bezpečnost. Některé suchozemské druhy házejí vlákno hlenu, které používají jako lano pro šplhání z jednoho listu na druhý.

Žalud Convoluta roscoffensis polyká buňky zelené řasy Tetraselmis a v dospělosti se nekrmí, pravděpodobně se spoléhá na to, že řasa poskytuje výživu jako endosymbionti. U jiných žaludů je střevo lemováno synkopitem. Tito a někteří další turbellariani mají jednoduchý hltan lemovaný řasami a obecně se živí tím, že používají řasy k vymetání částic potravy a malé kořisti do svých úst, která jsou obvykle uprostřed spodní strany. Většina ostatních turbellarianů má hltan, který je věčný, jinými slovy může být prodloužen otočením naruby a ústa různých druhů mohou být kdekoliv na spodní straně. Sladkovodní druh Microstomum caudatum dokáže otevřít ústa téměř tak široká, jako je jeho tělo dlouhé, a spolknout kořist asi tak velkou, jako je sám.

Planaria, podskupina seriátů, jsou proslulé svou schopností regenerace, pokud jsou rozděleny řezy po celém těle. Experimenty ukazují, že v fragmentech, které ještě nemají hlavu, roste nová hlava nejrychleji na těch, které byly nejblíže původní hlavě. To naznačuje, že růst hlavy je řízen chemikálií, jejíž koncentrace se snižuje od hlavy k ocasu. Mnoho turbellarians se naklonují příčným nebo podélným dělením a jiní, zejména žaludy, se množí pučením.

Všichni turbellarians jsou hermafrodité, jinými slovy mají samčí i samičí reprodukční buňky a oplodňují vajíčka vnitřně kopulací. Některé větší vodní druhy se páří oplocením penisu, což je souboj, ve kterém se každý snaží oplodnit druhého, a poražený přebírá samičí roli při vývoji vajíček. U většiny druhů se objevují „miniaturní dospělí“, když se vajíčka vylíhnou, ale několik velkých druhů produkuje larvy podobné planktonu.

Životní cyklus diagenního Metagonimu

Jméno těchto parazitů odkazuje na dutinu v jejich držácích (řecky τρῆμα, díra), která se podobá přísavkám a ukotvuje je v jejich hostitelích. Kůže všech druhů je syncitium, vrstva buněk, která sdílí jednu vnější membránu. Trematody jsou rozděleny do dvou skupin, Digenea a Aspidogastrea (také známý jako Aspodibothrea).

Dospělí jedinci různých druhů infikují různé části definitivního hostitele, například střevo, plíce, velké cévy a játra. Dospělí jedinci používají poměrně velký svalnatý hltan k požití buněk, buněčných fragmentů, hlenu, tělních tekutin nebo krve. Jak u dospělých jedinců, tak ve stádiích, ve kterých žijí šneci, vnější syncytium absorbuje rozpuštěné živiny z hostitele. Dospělí digeneans mohou žít bez kyslíku po dlouhou dobu.

Členové této malé skupiny mají buď jednu rozdělenou přísavku, nebo řadu přísavek, které pokrývají spodní stranu. Zamořují střeva kostnatých nebo chrupavčitých ryb a želv a tělní dutiny mořských a sladkovodních mlžů a plžů. Jejich vajíčka produkují řasnaté plovoucí larvy a životní cyklus má jednoho nebo dva hostitele.

Tato skupina parazitů se přichytí k hostiteli pomocí disků, které nesou háčky ve tvaru půlměsíce. Dělí se na Monogeu a Cestodu.

Existuje asi 1100 druhů monogeanů. Většinou se jedná o vnější parazity, kteří vyžadují určité hostitelské druhy, především ryby, ale v některých případech i obojživelníky nebo vodní plazy. Někteří jsou však vnitřními parazity. Dospělí monogeani mají vzadu velké přídavné orgány, haptory (řecky ἅπτειν, haptein, znamená „úlovek“), které mají přísavky a háčky. Aby se minimalizovala odolnost vůči vodě, mají zploštělá těla. U některých druhů vylučuje hltan enzymy, které tráví kůži hostitele, což umožňuje parazitovi živit se krví a buněčným pozůstatkem. Jiní se pasou zevně na hlenu a vločkách kůže hostitele. Název „Monogenea“ je založen na skutečnosti, že tito parazité mají pouze jednu generaci bez larev.

Životní cyklus eucestody Taenia. Vnitřek 5 ukazuje skolex, který má 4 přísavky po stranách a v Taenia solium disk s háčky na konci. Vnitřek 6 ukazuje celé tělo tasemnice, ve kterém je skolex maličká kulatá špička v levém horním rohu a právě se oddělila zralá proglottida.

Menší skupina, známá jako Cestodaria, nemá scolex, neprodukuje proglottidu a má tělesné tvary podobné diagenům. Cestodariani parazitují na rybách a želvách.

Klasifikace a evoluční vztahy

Acoelomorfa (Acoela a Nemertodermatida)

Deuterostomia (Echinoderms, chordates, atd.)

Ecdysozoa(členovci, hlístice, priapulidi, atd.)

Phoronida a Brachiopoda

Neodermata(všichni paraziti: motolice, tasemnice, atd.)

Nejstaršími známými exempláři platyhelmintů jsou vejce schistozomů objevená ve staroegyptských mumiích a neexistují žádné přesvědčivé starší fosilie platyhelmintů. Platyhelminthové mají velmi málo synapomorfů, charakteristických rysů, které mají všichni platyhelminthové a žádná jiná zvířata. Proto je obtížné vypracovat jak jejich vztahy s jinými skupinami zvířat, tak vztahy mezi různými skupinami, které jsou popisovány jako členové platyhelmintů.

„Tradiční“ názor před 90. lety 20. století byl, že Platyhelminthové tvoří sesterskou skupinu všech ostatních bilateriánů, mezi něž patří například členovci, měkkýši, annelidi a chordatové. Od té doby molekulární fylogenetika, která si klade za cíl vypracovat evoluční „rodokmeny“ porovnáním biochemických látek různých organismů, jako jsou DNA, RNA a proteiny, radikálně změnila pohled vědců na evoluční vztahy mezi zvířaty. Podrobné morfologické analýzy anatomických rysů v polovině 80. let a analýzy molekulární fylogenetiky od roku 2000 za použití různých oddílů DNA se shodují v tom, že Acoelomorpha, skládající se z Acoely (tradičně považované za velmi jednoduché „turbellarians“) a Nemertodermatida (další malá skupina dříve klasifikovaná jako „turbellarians“), jsou sesterskou skupinou všech ostatních bilateriánů, včetně zbytku „Platyhelminthů“. Nicméně studie z roku 2007 dospěla k závěru, že Acoela a Nemertodermatida jsou dvě odlišné skupiny bilateriánů, i když se shodla, že oba jsou blíže příbuzní s cnidarians (medúzy atd.) než ostatní bilateriáni.

Xenoturbella, bilaterian, jehož jediným dobře definovaným orgánem je statocysta, byla původně klasifikována jako „primitivní turbellarian“. Nedávno však byla znovu klasifikována jako deuterostom.

„Platyhelminthy“ vyjma „Acoelomorpha“ obsahují dvě hlavní skupiny, Catenulida a Rhabditophora, a obecně se má za to, že obě jsou monofyletické, jinými slovy, každá obsahuje všechny a pouze potomky předka, který je členem stejné skupiny. Rané analýzy molekulární fylogenetiky Catenulidy a Rhabditophory ponechaly nejistotu, zda by mohly být sloučeny do jedné monofyletické skupiny, ale studie z roku 2008 dospěla k závěru, že by mohly, a proto by „Platyhelminthy“ mohly být nově definovány jako Catenulida plus Rhabditophora, vyjma „Acoelomorpha“.

Jiné analýzy molekulární fylogenetiky se shodují v tom, že nově definovaní „Platyhelminthové“ jsou nejvíce příbuzní s Gastrotrichou a že oba jsou součástí seskupení známého jako Platyzoa. Panuje všeobecná shoda v tom, že Platyzoa jsou přinejmenším blízce příbuzní s Lophotrochozoa, superkmenem, který zahrnuje měkkýše a žíhané červy. Většinový názor je, že Platyzoa jsou součástí Lophotrochozoa, ale významná menšina výzkumníků považuje Platyzoa za sesterskou skupinu Lophotrochozoa.

Od roku 1985 bylo dohodnuto, že každá ze zcela parazitických platyhelmintních skupin (Cestoda, Monogenea a Trematoda) je monofyletická a že společně tvoří větší monofyletické seskupení, Neodermata, ve kterém mají dospělí všech členů syncitiální kůže. Nicméně se diskutuje o tom, zda lze Cestodu a Monogeneu kombinovat jako mezilehlou monofyletickou skupinu, Cercomeromorpha, v rámci Neodermaty. Obecně je dohodnuto, že Neodermata jsou podskupinou o několik úrovní níže v „rodokmenu“ Rhabditophora. Proto je tradiční podkmen „Turbellaria“ parafyletický, protože nezahrnuje Neodermaty, i když se jedná o potomky podskupiny „turbellarians“.

Magnetická rezonance obraz pacienta s neurocysticercosis demonstrující více cysticerci v mozku

Cestody (tasemnice) a digeneans (motolice) způsobují důležitá onemocnění lidí a jejich hospodářských zvířat a monogeneans mohou způsobit vážné ztráty populací v rybích farmách. Schistosomiáza, také známá jako bilharzia nebo šnečí horečka, je druhé nejničivější parazitární onemocnění v tropických zemích, hned za malárií. Carterovo centrum odhaduje, že 200 milionů lidí v 74 zemích je touto nemocí nakaženo a polovina obětí žije v Africe. Tento stav má nízkou úmrtnost, ale často se jedná o chronické onemocnění, které může poškodit vnitřní orgány. Může narušit růst a kognitivní vývoj dětí a zvýšit riziko rakoviny močového měchýře u dospělých. Onemocnění je způsobeno několika motolicemi rodu Schistosoma, které se mohou provrtat lidskou kůží. Nejvíce ohroženi jsou lidé, kteří používají infikované vodní plochy k rekreaci nebo praní prádla.

V roce 2000 se odhadem 45 milionů lidí nakazilo hovězí tasemnicí Taenia saginata a 3 miliony vepřovou tasemnicí Taenia solium. Infekce trávicího ústrojí dospělými tasemnicemi způsobuje břišní příznaky, které jsou nepříjemné, ale nejsou invalidizující nebo život ohrožující. Nicméně neurocysticerkóza vyplývající z pronikání larev T. solium do centrálního nervového systému je hlavní příčinou získané epilepsie na celém světě. V roce 2000 se asi 39 milionů lidí nakazilo trematodami (motolicemi), které přirozeně parazitují na rybách a korýších, ale mohou se přenést na člověka, který jí syrové nebo lehce vařené mořské plody. Infekce lidí širokou rybí tasemnicí Diphyllobothrium latum, příležitostně způsobuje nedostatek vitaminu B12 a v závažných případech megaloblastickou anémii.

Ohrožení lidí ve vyspělých zemích stoupá v důsledku společenských trendů: nárůst ekologického zemědělství, které používá hnůj a kaly z čistíren odpadních vod spíše než umělá hnojiva a šíří parazity jak přímo, tak prostřednictvím trusu racků, kteří se živí hnojem a kaly; rostoucí obliba syrových nebo lehce tepelně upravených potravin; dovoz masa, mořských plodů a salátové zeleniny z vysoce rizikových oblastí; a jako základní příčina snížená informovanost o parazitech ve srovnání s jinými problémy veřejného zdraví, jako je znečištění. V méně rozvinutých zemích nedostatečná hygiena a používání lidských výkalů jako hnojiva a k obohacování rybníků na farmách ryb nadále šíří parazitické platyhelminty a špatně navržené projekty dodávek vody a zavlažování poskytly další kanály pro jejich šíření. Lidé v těchto zemích si často nemohou dovolit náklady na palivo potřebné k vaření potravin dostatečně důkladně, aby mohli parazity zabíjet. Kontrola parazitů, kteří infikují lidi a hospodářská zvířata, se stala obtížnější, protože mnoho druhů se stalo odolnými vůči lékům, které byly dříve účinné, zejména pro zabíjení nedospělých jedinců v mase.

Panují obavy, že v severozápadní Evropě, včetně britských ostrovů, se rozmnožuje novozélandský planár Arthurdendyus triangulatus, který se živí žížalami. Má se za to, že A. triangulatus se dostal do Evropy v kontejnerech s rostlinami dovezenými botanickými zahradami.