Haplodiploidy

Haplodiploidní systém určování pohlaví je typický pro včely a vosy.

Haplodiploidy je systém určování pohlaví, ve kterém se samci vyvíjejí z neoplodněných vajíček a jsou haploidní, a samice se vyvíjejí z oplodněných vajíček a jsou diploidní. Haplodiploidy se někdy nazývá arrhenotoky.

Haplodiploidy určuje pohlaví u všech členů řádu hmyzu Hymenoptera (včely, mravenci a vosy),p408 Coccidae a Thysanoptera (‚thrips‘). Systém se také vyskytuje sporadicky u některých roztočů pavoučích, Homoptera, Coleoptera (kůrovci) a rotiferů.

V tomto systému je pohlaví určeno počtem sad chromozomů, které jedinec obdrží. Potomek vytvořený spojením spermie a vajíčka se vyvíjí jako samice a neoplodněné vajíčko se vyvíjí jako samec. To znamená, že samci mají poloviční počet chromozomů než samice a jsou haploidní.

Haplodiploidní systém určování pohlaví má řadu zvláštností; například samec nemá otce a nemůže mít syny, ale má dědečka a může mít vnuky. A ještě podstatnější je, že příbuznost mezi včelami dělnicemi (diploidními samicemi) v úlu nebo hnízdě je 0,75. To znamená, že dělnice jsou podstatně více příbuzné než sourozenci v jiných systémech určování pohlaví. Právě tento bod pohání teorii výběru příbuzných o tom, jak se eusocialita vyvíjela.p465 Zda haplodiploidy skutečně vydláždila cestu pro vývoj eusociality, je stále předmětem diskuse.

Dalším rysem haplodiploidního systému je, že smrtící a škodlivé alely budou z populace rychle odstraněny, protože budou automaticky exprimovány u samců.

Pro genetické mechanismy haplodiploidního určování pohlaví bylo navrženo několik modelů. Nejčastěji uváděným modelem je model komplementární alely. Podle tohoto modelu, pokud je jedinec heterozygotní pro určitý lokus, vyvine se v samici, zatímco hemizygotní a homozygotní jedinci se vyvinou v samce. Jinými slovy, diploidní potomci se vyvíjejí z oplodněných vajíček a jsou normálně samice, zatímco haploidní potomci se vyvíjejí v samce z neoplodněných vajíček.
Diploidní samci by byli neplodní, protože jejich buňky by neprošly meiózou za účelem tvorby spermií. Proto by spermie byly diploidní, což znamená, že jejich potomci by byli triploidní. Vzhledem k tomu, že hymenopterní matka a synové sdílejí stejné geny, mohou být zvláště citliví na příbuzenské křížení: Inbreeding snižuje počet různých pohlavních alel přítomných v populaci, čímž zvyšuje výskyt diploidních samců.

Plodné samice z rodu Hymenopteran skladují spermie po spáření ve vnitřním vaku zvaném spermatheca. Spřízněná samice kontroluje uvolňování uložených spermií z orgánu: Pokud uvolní spermie tak, jak vajíčko prochází vejcovodem, vajíčko je oplodněno.
Společenské včely, vosy a mravenci mohou upravovat poměr pohlaví v koloniích, aby maximalizovaly příbuznost mezi členy a vytvořily pracovní sílu odpovídající okolním podmínkám.

Stanovení pohlaví u včel medonosných

U včel medonosných jsou trubci (samci) zcela odvozeni od královny, jejich matky. Diploidní královna má 32 chromozomů a haploidní trubci mají 16 chromozomů. Trubci produkují spermie, které obsahují celý jejich genom, takže spermie jsou až na mutace geneticky identické. Genetická výbava včelích samic je z poloviny odvozena od matky a z poloviny od otce, ale genetická výbava včelích samců je zcela odvozena od matky. Pokud se tedy včelí královna spáří pouze s jedním trubcem, kterékoliv dvě z jejích dcer budou sdílet v průměru 3/4 svých genů. Genom diploidní královny je rekombinován pro její dcery, ale genom haploidního otce dědí jeho dcery „tak jak je“.

Zatímco pracovníci mohou snášet neoplodněná vajíčka, která se stanou jejich syny, haplodiploidní systém určování pohlaví zvyšuje fyzickou zdatnost jedince díky nepřímému výběru. Vzhledem k tomu, že pracovnice je příbuznější s královninými dcerami (jejími sestrami) než s jejími vlastními potomky, pomáhá pomoc královniným potomkům přežít šíření stejných genů, které pracovnice vlastní efektivněji než přímá reprodukce.
a)
Skupiny dělnických včel mají krátkou životnost a jsou neustále nahrazovány další várkou, takže tento příbuzenský výběr je možná strategií k zajištění správného fungování úlu. Nicméně, protože královny se obvykle páří s tuctem dronů nebo více, ne všechny dělnice jsou plné sestry. Vzhledem k oddělenému skladování drone spermií může být konkrétní šarže plodu příbuznější než konkrétní šarže plodu položená později.

Poměry relatedness u haplodiploidy

Příbuznost se používá k výpočtu síly výběru příbuzných (podle Hamiltonova pravidla). Hypotéza haplodiploidy uvádí, že neobvyklý koeficient příbuznosti 3/4 mezi úplnými haplodiploidními sestrami je zodpovědný za frekvenci vývoje eusociálního chování u hymenoptery.

Při normální pohlavní reprodukci má otec dvě sady chromozomů a k jejich křížení dochází mezi chromatidami každého páru během meiózy, která produkuje spermie. Proto spermie nejsou identické, protože v každém chromozomu páru budou na mnoha lokusech různé alely. Ale když je otec haploidní, všechny spermie budou identické (s výjimkou malého počtu, kdy v zárodečné linii proběhly genové mutace). Takže dokud se všechny ženské královny páří pouze s jedním samcem, všechny ženské potomky zdědí mužský chromozom stoprocentně neporušený. Ve skutečnosti v hymenopteře samci téměř všichni produkují dostatek spermií, aby samici vydržely po celý život.

Součinitele příbuznosti u haplodiploidních organismů jsou následující.

Hypotéza haplodiploidy pro vývoj eusociality u hymenoptery je často uváděna jako jasný příklad výběru příbuzných.

Vzhledem k tomu, že plné sestry hymenoptera sdílejí více genů než rodič se svým potomkem, vyplývá z toho, že pomoc při výchově sester by měla být upřednostňována před rozením dětí jako evoluční strategie. Tento argument však opomíjí, že eusociální pracovníci pomáhají vychovávat své bratry navíc k jejich sestrám,[citace nutná], což při typickém poměru pohlaví 1:1 vede k výchově sourozenců s průměrným koeficientem příbuznosti 1/2, což není o nic lepší než u mláďat. Poměry mohou být ještě nižší v koloniích, kde se královna pářila s více samci, což je u některých druhů běžné. To v kombinaci s objevem vícečetných diploidních eusociálních organismů a alespoň jednoho haplodiploidního eusociálního druhu s mužskou nemnoženou kastou označila jedna ze zakládajících postav sociobiologie, E.O. Wilson, jako „kolaps haplodiploidní hypotézy“. Ne všichni badatelé však věří, že hypotéza byla vyvrácena, a důkazy se nadále shromažďují na obou stranách. Statistická analýza naznačuje, že v každé z nezávislých evolucí eusociality se královny pářily pouze s jedním samcem, což naznačuje, že důležité bylo mít vysoce příbuzné potomky. Navíc včelí samice často dávají více potravy samicím než samcům a v době nedostatku dokonce zabijí samce.