Kolektivní chování zvířat

Třídit sol. Starling hejno při západu slunce v Dánsku

Kolektivní chování zvířat popisuje koordinované chování velkých skupin podobných zvířat a vznikající vlastnosti těchto skupin. Mezi tváře tohoto tématu patří náklady a přínosy členství ve skupinách, přenos informací napříč skupinou, skupinový rozhodovací proces a skupinová lokomoce a synchronizace. Studium principů kolektivního chování zvířat má význam pro problémy lidského inženýrství prostřednictvím filozofie biomimetiky.

Podporu sociální a genetické funkce agregací, zejména těch, které tvoří ryby, lze spatřovat v několika aspektech jejich chování. Experimenty například ukázaly, že jednotlivé ryby vyjmuté ze školy budou mít vyšší dechovou frekvenci než ty, které se vyskytují ve škole. Tento účinek byl přisuzován stresu, a proto se zdá, že účinek pobytu s konspecifiky je uklidňující a silnou sociální motivací pro setrvání v agregaci. Sleď se například velmi rozruší, pokud jsou izolováni od konspecifiky. Rybí školy byly také navrženy, aby sloužily reprodukční funkci, protože poskytují zvýšený přístup k potenciálním partnerům.

Škola zlatonosných fusilierů

Bylo navrženo několik funkcí živočišných agregací proti predátorům. Jednou z možných metod, kterou mohou hejna ryb nebo ptačí hejna zmařit predátory, je „efekt zmatenosti predátorů“, který navrhli a demonstrovali Milinksi a Heller (1978). Tato teorie je založena na myšlence, že pro predátory je obtížné rozeznat jednotlivé kořisti ze skupin, protože mnoho pohyblivých cílů vytváří smyslové přetížení vizuálního kanálu predátora.

Druhým potenciálním protipredátorským účinkem živočišných agregací je hypotéza „mnoha očí“. Tato teorie uvádí, že s rostoucí velikostí skupiny může být úkol skenování prostředí pro vyhledávání predátorů rozložen na mnoho jedinců. Nejenže tato masová spolupráce pravděpodobně poskytuje vyšší úroveň bdělosti, ale mohla by také poskytnout více času pro individuální krmení.

Třetí hypotézou pro antipredátorský účinek agregace zvířat je efekt „rozmělnění setkání“. Hamilton například navrhl, že agregace zvířat je způsobena „sobeckým“ vyhýbáním se predátorovi, a je tedy formou hledání krytí. Jinou formulaci teorie podali Turner a Pitcher a byla považována za kombinaci detekce a pravděpodobnosti útoku. V detekční složce teorie bylo naznačeno, že potenciální kořist by mohla mít prospěch ze společného soužití, protože predátor je méně pravděpodobný, že narazí na jednu skupinu, než rozptýlené rozložení. V útočné složce se mělo za to, že útočící predátor je méně pravděpodobný, že sežere určité zvíře, když je přítomen větší počet jedinců. V souhrnu má jedinec výhodu, pokud je ve větší ze dvou skupin, za předpokladu, že pravděpodobnost detekce a útoku se nezvyšuje nepřiměřeně s velikostí skupiny.

Třetím navrhovaným přínosem živočišných skupin je zvýšení potravy. Tuto schopnost prokázal Pitcher a další ve své studii o potravním chování v hejnech cyprinidů. V této studii byla kvantifikována doba, za kterou skupiny střevlí a zlatých rybek našly kus potravy. Počet ryb ve skupinách byl různý a bylo zjištěno statisticky významné snížení doby, kterou větší skupiny potřebují k nalezení potravy. Další podpora pro zvýšení potravních schopností škol je vidět ve struktuře hejn dravých ryb. Partridge a další analyzovali strukturu hejn atlantického tuňáka obecného z leteckých snímků a zjistili, že škola převzala parabolický tvar, což byl fakt, který naznačoval kooperativní lov tohoto druhu (Partridge a kol., 1983).

Zvýšená účinnost lokomotivy

Tato teorie uvádí, že skupiny zvířat pohybujících se v tekutém prostředí mohou ušetřit energii při plavání nebo společném létání, podobně jako cyklisté mohou jeden druhého táhnout v pelotonu. Husy letící ve véové formaci jsou také považovány za úsporu energie tím, že letí v vzestupném proudu víru křídel generovaném předchozím zvířetem ve formaci. Kachničky také prokazatelně šetří energii tím, že plavou v řadě. Zvýšená účinnost plavání ve skupinách byla také navržena pro hejna ryb a antarktického krilu.

Struktura velkých skupin zvířat byla kvůli velkému počtu zapojených zvířat obtížně prostudovatelná. Experimentální přístup je proto často doplněn matematickým modelováním živočišných agregací.

Experimenty zkoumající strukturu zvířecích agregací se snaží určit 3D polohu každého zvířete v rámci jednoho objemu v každém časovém okamžiku. Je důležité znát vnitřní strukturu skupiny, protože tato struktura může souviset s navrhovanými motivacemi pro seskupování zvířat. Tato schopnost vyžaduje použití více kamer zaměřených na stejný objem v prostoru, což je technika známá jako stereofotogrammetrie. Když stovky nebo tisíce zvířat obsadí sledovaný objem, je obtížné identifikovat každé z nich. Kromě toho se zvířata mohou navzájem blokovat v záběrech z kamer, což je problém známý jako okluze. Jakmile je známo umístění každého zvířete v každém časovém okamžiku, lze vyjmout různé parametry popisující skupinu zvířat.

Hustota: Hustota shluku zvířat je počet zvířat vydělený objemem (nebo plochou) zabíraným shlukem. Hustota nemusí být konstantní v celé skupině. Například hejna špačků si udržují vyšší hustotu na okrajích než uprostřed hejna, což je rys, který pravděpodobně souvisí s obranou před predátory.

Polarita: Skupinová polarita popisuje, zda všechna skupinová zvířata směřují stejným směrem nebo ne. Pro stanovení tohoto parametru se určí průměrná orientace všech zvířat ve skupině. U každého zvířete se pak zjistí úhlový rozdíl mezi jeho orientací a skupinovou orientací. Skupinová polarita je pak průměrem těchto rozdílů (Viscido 2004).

Vzdálenost nejbližšího souseda: Vzdálenost nejbližšího souseda (NND) popisuje vzdálenost mezi těžištěm jednoho zvířete (fokálního zvířete) a těžištěm zvířete, které je nejblíže fokálnímu zvířeti. Tento parametr lze najít pro každé zvíře v agregaci a pak ho zprůměrovat. Je třeba dbát na to, aby se zvířata nacházela na okraji agregace zvířat. Tato zvířata nemají žádného souseda v jednom směru.

Nejbližší poloha souseda: V polárním souřadnicovém systému nejbližší poloha souseda popisuje úhel a vzdálenost nejbližšího souseda k fokálnímu zvířeti.

Balicí zlomek: Balicí zlomek je parametr vypůjčený z fyziky pro definování organizace (nebo stavu tj. pevná, kapalná nebo plynná) 3D skupin zvířat. Je to alternativní míra k hustotě. V tomto parametru je agregace idealizována jako soubor pevných koulí, kde každé zvíře je ve středu koule. Balicí zlomek je definován jako poměr celkového objemu obsazeného všemi jednotlivými koulemi dělený globálním objemem agregace (Cavagna 2008). Hodnoty se pohybují od nuly do jedničky, kde malá balicí frakce představuje zředěný systém jako plyn. Cavagna zjistil, že balicí frakce pro skupiny špačků byla 0,012.

Integrovaná podmíněná hustota: Tento parametr měří hustotu v různých délkových škálách, a proto popisuje homogenitu hustoty v celé skupině zvířat.

Funkce párové distribuce: Tento parametr se obvykle používá ve fyzice k charakterizaci stupně prostorového uspořádání v soustavě částic. Popisuje také hustotu, ale tato míra popisuje hustotu ve vzdálenosti od daného bodu. Cavagna a spol. zjistili, že hejna špačků vykazují větší strukturu než plyn, ale menší než kapalina.

Diagram znázorňující rozdíl mezi „metrickou vzdáleností“ a „topologickou vzdáleností“ v odkazu na hejna ryb

Příkladem takové simulace je program Boids vytvořený Craigem Reynoldsem v roce 1986. Dalším je model Samohybné částice. Mnoho současných modelů používá variace na tato pravidla. Například mnoho modelů implementuje tato tři pravidla prostřednictvím vrstevnatých zón kolem každého zvířete. V zóně odpuzování velmi blízko zvířete se bude ohnivé zvíře snažit vzdálit se od svých sousedů, aby se vyhnulo srážce. V mírně vzdálenější zóně vyrovnání se bude ohnivé zvíře snažit sladit svůj směr pohybu se svými sousedy. V nejvzdálenější zóně přitažlivosti, která se rozprostírá od ohnivého zvířete tak daleko, jak je schopno vnímat, se bude ohnivé zvíře snažit pohybovat směrem k sousedovi. Tvar těchto zón bude nutně ovlivněn smyslovými schopnostmi zvířete. Například vizuální pole ptáka se nerozprostírá za jeho tělem. Ryby se naopak spoléhají jak na vidění, tak na hydrodynamické signály přenášené přes jeho boční linii. Antarktický krill se spoléhá na vidění a na hydrodynamické signály přenášené jeho anténami.

Nedávné studie hejn špačků však ukázaly, že každý pták mění svou pozici vzhledem k šesti nebo sedmi zvířatům, která ho přímo obklopují, bez ohledu na to, jak blízko nebo jak daleko jsou tato zvířata. Interakce mezi hejny špačků jsou tedy založeny spíše na topologickém pravidlu než na metrickém. Teprve se uvidí, zda stejné pravidlo může být použito i na jiná zvířata.

Kolektivní rozhodování

Agregace zvířat stojí před rozhodnutím, které musí učinit, pokud mají zůstat pohromadě. Pro hejno ryb může být příkladem typického rozhodnutí, kterým směrem plavat, když se střetnou s predátorem. Společenský hmyz, jako jsou mravenci a včely, se musí kolektivně rozhodnout, kde si postaví nové hnízdo. Stádo slonů se musí rozhodnout, kdy a kam migrovat. Jak se tato rozhodnutí dělají? Vyvíjejí silnější nebo zkušenější „vůdci“ větší vliv než ostatní členové skupiny, nebo se skupina rozhoduje na základě konsensu? Odpověď pravděpodobně závisí na druhu. Zatímco role vedoucího matriarchy ve sloním stádě je dobře známá, studie ukázaly, že některé živočišné druhy používají ve svém kolektivním rozhodovacím procesu konsensuální přístup.

Některé simulace kolektivního rozhodování používají Condorcetovu metodu k modelování způsobu, jakým skupiny zvířat dospějí ke shodě.

Camazine, S., Deneubourg, J.L., Franks, N.R., Sneyd, J., Theraulaz, G. and Bonabeau, E. (2001) Self-Organization in Biological Systems Princeton University Press, Princeton, N.J. ISBN 0691012113 (especially Chapter 11)

Sumpter, D. J. T. (2010) „Kolektivní chování zvířat“ Princeton University Press, Pinceton, ISBN13: 978-0-691-14843-4